Anura varliagyvių tvarka

Gamtos istorija

Dauginimas

Veisimosi elgesys

Veislininkystės elgesys yra vienas ryškiausių Anura atributų. Kadangi kiaušiniai gali vystytis tik drėgnomis sąlygomis, dauguma varlių savo kiaušinius deda į gėlo vandens telkinius. Daugelis rūšių gausiai susirenka laikinuose baseinuose trumpam veisimosi sezonui. Kiti veisiasi išilgai kalnų upelių, kur gyvena ištisus metus. Pastarosiose ir tose, kurios veisiasi sausumoje, veisimosi individai nėra koncentruoti vienoje vietoje. Visais atvejais patino sukeltas poruotis pritraukia pateles į veisimosi vietą. Lauke ir laboratorijoje pastebėta, kad patelės gali atskirti savo ir kitų rūšių poravimus. Bendruose veisimosi vietose, tokiose kaip tvenkinys, pelkė ar upelis, konkrečių patinų pašaukimo vietų skirtumai padeda varlėms išlaikyti savo tapatumą (žr. „Sidebar“: „Singing a Different Tune: Intraspecific Competition of Tungara Frogs“). Tačiau poravimosi skirtumai yra pagrindinis priešlaikinio atskyrimo mechanizmas, kuris neleidžia hibridizuoti artimai susijusių rūšių, gyvenančių toje pačioje srityje ir veisiantis tuo pačiu metu ir vietoje. Varlės turi gana paprastas balso stygas, daugumoje rūšių poros plyšių burnos dugne atsidaro į balso voką. Oras iš plaučių verčiamas per balso stygas, todėl jie vibruoja ir skleidžia tam tikro garso bei pulsacijos garsą. Oras patenka į balso voką, kuris, pripūstas, veikia kaip rezonuojanti kamera, pabrėžiant tą patį dažnį arba vieną iš jo harmonikų. Tokiu būdu skirtingos varlių rūšys skamba skirtingai.

Dauguma varlių laikomos neryžtingomis gyvūnijomis, tačiau naujausi stebėjimai parodė, kad kai kurios rūšys elgiasi agresyviai, ypač veisimosi metu. Jaučių patinai (Lithobates catesbeianus) ir žaliosios varlės (Rana clamitans) gina šaukiamąsias teritorijas nuo kitų vyrų įsiskverbimo, spardydami, mušdami ir įkandami. Pietų Amerikos lizdo kūrimo hiidas Hyla faber turi ilgą, aštrų stuburą ant nykščio, su kuriuo vyrai vynioja vienas kitą. Mažosios Centrinės Amerikos dendrobates pumpuros skamba iš žolinių augalų lapų. Įsibrovimas į kito kviečiančio vyriškio teritoriją įvyksta imtynių rungtynėms, kurios baigiasi tik po to, kai vienas patinas išmestas iš lapo. Centrinės Amerikos dendrobatidio Colostethus inguinalis vyrai turi sraunių riedulių kvietimų vietas. Dėl kito vyro įsilaužimo gyventojas išsako teritorinį iškvietimą ir, jei įsibrovėlis neišvyksta, gyventojas jį apkalba, bandydamas užmušti jį nuo riedulio. Venesuelos C. trinitatus moterys kovoja gindamos upelių teritorijas.

• 

• 

Patelės juda link besikreipiančių vyrų. Kai patinas užsiriša patelę kopulatoryje, vadinamoje amplexus, ji pasirenka kiaušinių dedavimo vietą. Primityvesnėse varlėse (Ascaphidae, Leiopelmatidae, Bombinatoridae ir Discoglossidae bei mesobatrachians) vyrai sugriebia patelę iš viršaus ir aplink juosmenį (kirkšnies amplexus), tuo tarpu labiau išsivysčiusiose varlėse (neobatrachijos) padėtis pasislenka. priekyje pažastų (ašinis žandikaulis). Pastaroji padėtis artina amplektinės poros kloaką ir, matyt, užtikrina efektyvesnį tręšimą.

Kiaušinių dėjimas ir perinimas

Dauguma varlių savo kiaušinius deda į ramų vandenį kaip gumulėliai, paviršiaus plėvelės, stygos ar atskiri kiaušiniai. Kiaušinius galima laisvai pakabinti vandenyje arba pritvirtinti prie lazdelių ar panardintos augmenijos. Kai kurios varlės kiaušinius deda upeliais, būdingomis tvirtai pritvirtintomis prie rauplių šonų ar apačios, kur kiaušiniai nėra veikiami srovės. Didelės Rana genties tvenkinius auginančios varlės ir Bufo genties rupūžės, matyt, deda daugiau kiaušinių nei bet kuris kitas anuranas. Vienoje Šiaurės Amerikos jaučio varlės L. catesbeianus sankaboje nustatyta daugiau kaip 10 000 kiaušinių. Įprotis kiaušinius išplisti kaip plėvelę vandens paviršiuje, matyt, yra kiaušialąsčių pritaikymas sekliuose laikinuose baseinuose ir leidžia kiaušiniams vystytis labiausiai deguonimi prisotintoje baseino dalyje. Šis kiaušinių nusėdimo būdas būdingas kelioms medžių varlių, Hylidae šeimos, grupėms Amerikos tropikuose, iš kurių viena, kaip žinia, Smilisca baudinii, deda daugiau nei 3000 kiaušinių. Kaskadiniuose kalnų upeliuose veisiamos varlės deda daug mažiau kiaušinių, paprastai ne daugiau kaip 200.

Kiaušinių apvaisinimo greitai tekančiame vandenyje problema buvo įveikta įvairiomis modifikacijomis. Kai kurie srautai auginami hididai turi ilgus kloakos vamzdelius, kad sperma galėtų būti nukreipta į kiaušinius, kai jie atsiranda. Kai kurie kiti hididai turi milžiniškas sėklides, kurios, matyt, išskiria didžiulį kiekį spermos, padedančios užtikrinti apvaisinimą. Šiaurės Amerikos uodeginės varlės Ascaphus truei patinai turi kloakos pratęsimą, kuris veikia kaip kopuliacinis organas („uodega“), kad sperma patektų į moters kloaką.

Bent trijų Hyla Pietų Amerikos rūšių patinai stato į baseino tipo lizdus, ​​25–30 cm (10–12 colių) pločio ir 2–5 cm (1–2 colių) gylio, upių krantų purvuose. Vanduo prasiskverbia į baseiną, sudarydamas terpę kiaušiniams ir jaunikliams. Lizde vyksta šaukimas, poravimasis ir kiaušinių naikinimas, o juodgalviai vystosi lizde.

Kai kurios varpinės bufonoidinės varlės Leptodactylidae ir ranoidinės varlės Ranidae bei kitose šeimose stato putojančius lizdus. Maži, rupūžės formos Physalaemus genties leptodaktilidai veisiasi nedideliuose negiliuose baseinuose. Amplexus yra ašinis, o pora plūduriuoja ant vandens; kai patelė išskiria kiaušinius, patinas išskiria spermą ir energingai smogia užpakalinėmis kojomis. Rezultatas yra putotas vandens, oro, kiaušinių ir spermos mišinys, kuris plūduriuoja ant vandens. Šis meringuelike tipo lizdas yra apie 7,5–10 cm (3–4 colių) skersmens ir maždaug 5 cm (2 colių) gylio. Išoriniai oro paveikti paviršiai sukietėja ir sudaro plutą, uždengiančią drėgną vidų, kuriame kiaušiniai atsitiktinai pasiskirsto. Po perėjimo buožgalviai per pūvančią putą sušlapo žemyn į vandenį.

Nuo buožgalvio iki suaugusiojo

Daugelis varlių turi vandens, laisvai plaukiančio lervos stadiją (kuoją). Pasibaigus augimo laikotarpiui, buožgalvis išgyvena metamorfozę, kurios metu pametama uodega ir atsiranda galūnės. Tai tik du akivaizdžiausi įvykę pokyčiai. Tadpoles turi kremzlinį skeletą, ploną neryškią odą ir ilgą suvyniotą žarną; jiems trūksta žandikaulių, plaučių ir akių vokų. Tarp pirmųjų vykstančių pokyčių yra užpakalinių galūnių pumpurų, kurie užauga ir išsivysto į diferencijuotas užpakalines galūnes, sudarytas iš kojų pirštų, diržų ir gumbų (mažų, apvalių mazgelių), išvaizda. Daug vėliau priekinės kojos iškyla per operculum odą (žiaunos dengiasi), o uodega pradeda trauktis, ją absorbuoja kūnas. Juodligės burna pradeda keistis; išnykus raginiams dantukams (į dantį panašios projekcijos) ir papiliams, jei jų yra, vystosi žandikauliai ir tikrieji dantys. Atsiranda akių vokai, odoje susidaro gleivinės liaukos. Stuburo ir galūnių kaulai osifikuojasi, o suaugusiojo virškinimo sistema diferencijuojasi, kai ilga suvyniota žarna susitraukia į trumpą, storomis sienelėmis sulankstytą suaugusiojo žarną.

Tai, kaip ir kur lervos keičiasi suaugusia, yra labai įvairios - tai įdomus varlių tyrimo aspektas. Gyvenimo istorijos rūšių skirtumai atspindi įvairias aplinkos sąlygas. Įvairiose varlių evoliucijos linijose yra didelis polinkis veistis toliau nuo vandens.

Tvenkinio augintojų buožgalviai turi gana didelius kūnus ir gilius kaukolinius (uodegos) pelekus, kurie, kaip ir pažįstamos kardžuvės žuvys (Xiphophorus), turi kai kuriuos galinius pratęsimus. Burna yra palyginti maža, snukio gale arba apačioje, ir paprastai joje yra gana silpni dantukai. Šie buožgalviai lengvai maudosi ramiame vandenyje ir maitinasi prisitvirtinusiomis ir laisvai plūduriuojančiomis augalijomis, įskaitant dumblius. Priešingai, sraunių buožgalvių kūnas yra prislėgtas, ilgos raumeningos uodegos ir negili pelekai. Burna yra santykinai didelė ir paprastai joje yra daugybė eilučių stiprių dantų. Labai modifikuotų sraunių čiulptukų atveju burna yra ventralinė ir modifikuota kaip oralinis čiulptukas, kuriuo buožgalvis prisitvirtina prie upelio akmenų. Tokie buožgalviai lėtai juda per akmenis ir juda bakterijų ir dumblių danga.

Dauguma buožgalvių vystosi per du ar tris mėnesius, tačiau yra ir pastebimų išimčių. „Scaphiopus“ genties vėžminių rupūžių buožgalviai vystosi laikinuose lietaus baseinuose sausose Šiaurės Amerikos vietose, kur buožgalviams būtina baigti vystymąsi, kol baseinai neišdžiūsta. Kai kurie Scaphiopus erškėtuogių metamorfozės susidaro maždaug per dvi savaites po perėjimo. Šiaurinėje paplitimo Šiaurės Amerikos dalyje jaučio varlės L. catesbeianus nykštukėms reikia trejų metų, kad jos vystytųsi.

Kai kurios Hylidae šeimos medžių varlės kiaušinius deda į vandenį, kuriame susimaišo medžių dalys. Kelios atogrąžų Hyla rūšys kiaušinius deda vandenyje, laikytinoje sutampančiose epifitinių bromelijų lapų bazėse, aukštai medžiuose. Jų kojytės, lieknos su ilgomis raumeningomis uodegomis, išsivysto nedideliais kiekiais vandens aukštai virš žemės. Meksikietiškasis hylitas, Anotheca spinosa, kiaušinius deda bromeliadose arba medžių ertmėse, užpildytose vandeniu. Maži buožgalviai, tokie kaip Hyla, maitinasi vandens vabzdžių lervomis, tokiomis kaip uodai, tačiau didesni Anotheca bukmedžiai, matyt, maitinasi tik varlių kiaušiniais.

Pagrindinis vandens kiaušinių nusėdimo modelio pakeitimas yra kiaušinių įdėjimas ant augalijos virš vandens; šis modelis pasireiškia kai kuriuose arborealiniuose hididuose, rakoporiduose, raniduose ir visose Centrolenidae šeimos rūšyse. H. ebraccata, maža Centrinės Amerikos medžių varlė, kiaušinius deda viename sluoksnyje ant horizontalių lapų viršutinių paviršių, vos keliais coliais virš tvenkinio. Po perėjimo buožgalviai susisuka į lapo kraštą ir patenka į vandenį. Meksikiečių H. erškėčiai paparčiuose, peržengiančiuose kaskadinius kalnų upelius, suspenduoja 10–14 kiaušinių. Amerikiečių tropikuose esantys fitomedicinos hididai sustabdo kiaušinių gniaužtus iš lapų ar stiebų virš tvenkinių. Patinai skambina iš medžių; Pritraukus patelę ir įvykus ampleksui, patinas nejučiomis kabo ant patelės nugaros, kai nusileidžia į tvenkinį ir sugeria vandenį. Tai atlikusi, ji lipa į medį, pasirenka ovipozijos vietą ir deda kiaušinius, kol baigsis jos vandens tiekimas. Ji vėl nusileidžia prie tvenkinio ir pakartoja spektaklį kitoje vietoje, kol bus sukauptas visas kiaušinių papildas. Perinti, buožgalviai patenka į žemiau esantį tvenkinį. Daugelis Centrolenidae šeimos medžių varlių yra trumpesnės nei 2,5 cm (1 colio). Patinai skambina iš medžių ar krūmų lapų virš kaskadinių kalnų upelių Amerikos tropikuose. Asmenys grįžta į tą patį lapą naktį po nakties. Patrauklios patelės yra užrišamos ant lapo, o kiaušiniai nusėda ten iškart. Labai sėkmingas patinas gali turėti tris ar keturis kiaušinių gniaužtus ant savo lapo, kiekvieną sudarydamas tik iš maždaug dviejų dešimčių kiaušinių. Po perėjimo buožgalviai patenka į upelį; Jei buožgalvis nusileidžia ant akmens, jis smarkiai slenka tol, kol patenka į vandenį, kur slepiasi biriame žvyre upelio dugne.

Kiaušinių dėjimas sausumoje

Daugelio rūšių varlės kiaušinius deda sausumoje ir vėliau buožgalvius veža į vandenį. Seišelių salų reta gentis Sooglossus ir visi Dendrobatidae šeimos nariai Amerikos atogrąžose turi sausumos kiaušinius. Po perėjimo buožiukai prilimpa prie suaugusiųjų, dažniausiai patinų, nugaros. Tiksli pritvirtinimo priemonė nežinoma. Varlės nešioja buožgalvius į upelius, bromelijas ar vandens telkinius rąstų ar kelmų vietose, kur buožgalviai užbaigia savo vystymąsi. Labiausiai neįprastą buožgalvių priežiūros pavyzdį demonstruoja burna skraidanti varlė arba Darvino varlė Rhinoderma darwinii pietų Amerikos pietuose. Amplektikų pora ant drėgnos žemės deda nuo 20 iki 30 kiaušinių. Kai kiaušiniai jau yra pasirengę perinti, embrionai juda, patinas paima kai kuriuos kiaušinius liežuviu. Kiaušiniai praeina pro vokalo plyšius burnos dugne ir į vokalinį maišelį. Kiaušiniai peri, o lervos užbaigia savo vystymąsi dideliame vokaliniame maišelyje. Po metamorfozės jaunos varlės išsiskiria iš patino burnos.

Europos akušerės rupūžė, akušerė „Alytes“ taip pat demonstruoja smalsų veisimo elgesį. Kirkšnies amplexus vyksta sausumoje; oviposition metu patelė ištiesia kojas, sudarydama indą nuo 20 iki 60 kiaušinių virvelės. Apvaisinus kiaušinius, patinas juda į priekį patelės nugaroje ir stumia kojas į kiaušinių virvę, kol jos suvyniotos aplink jo juosmenį ir kojas. Tada moteris išvyksta. Patinas neša kiaušinius su savimi sausumoje, kol jie yra pasirengę perinti, tuo metu jis persikelia į tvenkinį, kuriame kiaušiniai peri, ir užbaigia jų vystymąsi.

Hylid Gastrotheca marsupiata, viena iš kelių vadinamųjų marsupial varlių, gyvena aukštuose Pietų Amerikos Anduose. Amplekso metu patinas išskiria tam tikrą kiekį spermos, kuri patenka į patelės maišelį. Patelė kelis kartus išstumia kiaušinius; juos į vyro maišą įstumia patinas, kuris naudoja kiaušinius gaudydamas ir stumdamas užpakalines kojas. Kiaušiniai tręšiami maišelyje, kur jie peri, o kuojos pradeda vystytis. Vėliau patelė persikelia į tvenkinį, kur iš maišelio iškyla menkės ir baigia vystytis vandenyje.

Kiekvienu iš aukščiau paminėtų tėvų globos atvejų pastebima tendencija, kad jis netenka vandens aplinkos. Paliekama daug mažiau kiaušinių (mažiau nei 50), palyginti su tomis rūšimis, kurios kiaušinius deda į vandenį. Ryšiai su vandens aplinka buvo iš dalies nutrūkę, nes, nors jurginai turi išsivystyti, kiaušiniai iš tikrųjų yra sausumos; tačiau jie nėra tokie, nes jiems trūksta embrionų membranų (alantois ir amnionas), kad būtų galima išlaikyti fiziologinę pusiausvyrą, be to, jie neturi apvalkalo. Taigi, jei kiaušiniai turi išlikti ir vystytis, juos reikia laikyti drėgnose vietose, tokiose kaip drėgnas dirvožemis ar tėvų kūno dalis. Vanduo ir atliekos per membranas gabenami osmoso būdu.

Tiesioginis vystymasis nuo kiaušinio iki varlės

Kitas evoliucijos etapas gyvenimo istorijos modelyje yra lervos stadijos pašalinimas, tokiu būdu visiškai nutraukiant ryšius su vandens aplinka. Tiesioginis kiaušinio vystymasis, kuriame lervos išsivysto kiaušinių membranose ir išryškėja kaip mažos varlytės, įvyksta daugelyje rūšių, keliolikoje ar daugiau šeimų (pavyzdžiui, Leiopelmatidae, Pipidae, Leptodactylidae, Bufonidae, Brachycephalidae, Hylidae, Myobatrachidae)., Sooglossidae, Arthroleptidae, Ranidae ir Microhylidae). Tipiškas tiesioginis sausumos kiaušinių vystymasis vyksta daugelyje Centrinės ir Pietų Amerikos bei Vakarų Indijos leptodaktilido genties „Eleutherodactylus“ rūšių. Aksiliarinės aštriosios žarnos metu patelė deda kiaušinių sankabą drėgnoje vietoje (po rąstu ar akmeniu, viduryje lapų kraiko, puvinio kelme, samanoje ar bromeliadoje). Tėvai išvyksta, palikdami kiaušinius vystytis ir vėliau perinti. Kai kuriose Eleutherodactylus rūšyse ir Naujojoje Zelandijoje leiopelmatid Leiopelma hochstetteri perinti varlė vis dar turi uodegą. Mažiausiai „Leiopelma“ kiaušinių membranoms plyšti naudojamos stiprios uodegos traumos. Netrukus po perėjimo uodega visiškai susigeria.

Sausumos kiaušinių užuomazgos žinomos kelioms rūšims. Dviejų rūšių Eleutherodactylus patelės, dedančios kiaušinius ant krūmų ar medžių lapų, sėdi ant kiaušinių. Akivaizdu, kad šis paplitimas padeda išvengti kiaušinių nudžiūvimo sausais vėjais. Papuano mikrohidro sphenofryno patelės deda kelis savo kiaušinius po akmenimis ar rąstais ir sėdi ant jų, kol išsirita.

Tiesioginis vystymasis pasireiškia kelioms hidlidinių varliagyvių (Gastrotheca) rūšims, gyvenančioms kalnų atogrąžų miškuose šiaurės vakarų Pietų Amerikoje. Šiose varlėse amplexus yra ašinis, o patelė pakelia kloaką taip, kad kiaušiniai, išspausti po vieną, susisuktų į priekį ant nugaros ir į maišą. Ten kiaušiniai išsivysto į varlytes. Didelės, išorinės, į žiauną panašios struktūros apgaubia besivystantį embrioną. Šios struktūros, kurios prie embriono gerklės pritvirtintos virvelėmis, matyt, veikia kvėpuodamos. Šios varlės gyvena aukštai medžiuose ir užbaigia savo gyvenimo ciklą nenusileisdamos ant žemės. Taigi kolekcijose jie yra reti, o jų biologija mažai žinoma.

Kai kurios kitos Pietų Amerikos Hylidae gentys taip pat demonstruoja kiaušinių, nešamų ant patelių nugarų, tiesioginį vystymąsi. Flectonotus ir Fritziana kiaušiniai yra vienoje didelėje baseino formos depresijoje nugaroje, tuo tarpu kitose gentyse, tokiose kaip Surinam rupūžė (Pipa pipa) ir jos giminaičiai, kiekvienas kiaušinis užima savo individualią depresiją. Hemiphractus žiaunose yra panašios struktūros ir virvelės, panašios į Gastrotheca. Perinti išsiplėtusios žiaunos prilimpa prie modifikuotos motinos depresijos odos ir virvelių pora pritvirtinamos prie jauniklių. Moteris jauniklius neša tol, kol jie yra pakankamai išsivystę, kad galėtų savimi pasirūpinti. Žmonių ir jauniklių žiaunų atskyrimo būdas nežinomas.

Griežtai vandenyje esanti P. pipa šiaurės Pietų Amerikoje turi tiesioginį vystymąsi, šiuo atveju vandenyje. Kiaušiniai nešioti pavienėse patelėse esančiose depresijose. Amplexus yra kirkšninis, o pora remiasi į tvenkinio dugną. Patelė inicijuoja vertikalius žiedinius apsisukimus, kurių aukštyje ji išspaudžia kelis kiaušinius. Jie apvaisinami, patenka prie tuomet apversto vyriškio pilvo ir stumiami į priekį ant patelės nugaros, kur jie prilimpa ir yra uždaromi į audinius. Kai išsivysto, jaunos varlės išsiskiria iš patelės nugaros odos.

Mažieji Nectophrynoides genties afrikiniai bufonidai gimdoje vystosi taip, kad, matyt, panašūs į placentos žinduolius. Kai kuriomis nežinomomis priemonėmis tręšimas yra vidinis, o jaunikliai gimsta gyvi. Pažymėtina, kad gyvojo gimimo evoliucija įvyko nepriklausomai nuo visų trijų varliagyvių gyvųjų kategorijų, nes šis reiškinys taip pat pasireiškia salamandrose ir ceciliose.

Maitinimo įpročiai

Didžioji dauguma varlių maitinasi vabzdžiais, kitais mažais nariuotakojais ar kirmėlėmis, tačiau kai kurios didesnės rūšys valgo stuburinius gyvūnus. Pietų Amerikos leptodaktilidas Ceratophrys varius ir stambusis bufonidas B. marinus valgo kitas varles ir mažus graužikus. Paviršutiniškai panašūs Saliamono salos randai, ceratobatrachus guentheri ir Pietų Amerikos hididai Hemiphractus valgo kitas varles. Pranešama, kad stambūs Šiaurės Amerikos jautiniai varliukai L. catesbeianus vartoja kitas varles, peles, mažas gyvates ir net mažus vėžlius.